Развитие и возрастные особенности нервной системы

На ранних стадиях развития эктодерма нервного желобка, а затем и ранней нервной трубки состоит из одного слоя клеток. Затем, в результате митотического деления нейроэпителия, стенка нервной трубки становится многослойной.

По мере дифференцировки нейроэпителия в нем выделяются три слоя. Внутренний – эпендимный слой, из которого развиваются эпендимные клетки, выстилающие центральный канал спинного мозга и стенки желудочков головного мозга. Средний – мантийный (плащевой) – слой богат клетками, из которых образуются нейробласты и спонгиобласты: первые являются источником развития нервных клеток, а вторые – клеток нейроглии. Наружный, краевой, слой беден клетками. Он образован большим количеством отростков клеток и впоследствии становится белым веществом.

Плащевой слой нервной трубки развивается неравномерно. Наиболее интенсивно увеличивается количество нервных клеток в боковых отделах, где затем появляется пограничная борозда, sulcus limitans, которая разделяет боковую стенку на заднелатеральную пластинку, lamina dorsolateralls, и переднелатералъную пластинку, lamina ventrolateralis. Впоследствии из первой образуются задние столбы серого вещества спинного мозга, а из клеток второй – передние столбы серого вещества.

Масса наружного (краевого) слоя также значительно увеличивается за счет разрастания продольно расположенных отростков нейронов плащевого слоя. Отростки покрыты миелином и образуют белое вещество спинного мозга. Группы волокон белого вещества отделяются друг от друга передними и задними столбами серого вещества, благодаря чему можно различать передние, задние и боковые канатики спинного мозга.

В процессе развития нервной трубки наблюдаются усиленный рост ее боковых отделов и отставание в росте дорсальной и вентральной стенок, при этом утолщенные боковые отделы разделяются пограничной бороздой на две пластинки: основную и крыльную. Нейробласты основной пластинки образуют двигательные, а крыльной – чувствительные центры. Между пластинками, в промежуточной зоне, развиваются вегетативные центры.

Неравномерный рост боковых стенок приводит к изменению формы нервной трубки и образованию двух продольных борозд, которые делят спинной мозг на две симметричные половины. Полость трубки по мере развития спинного мозга становится узкой и превращается в центральный канал, выполненный спинномозговой (цереброспинальной) жидкостью.

Вследствие редукции каудальной части спинного мозга образуется тонкий тяж из нервной ткани, который затем становится концевой нитью.

В период внутриутробного развития спинной мозг отстает в темпах роста от позвоночного столба. Так, на третьем месяце внутриутробной жизни спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем позвоночник растет быстрее, в связи с чем конец спинного мозга перемещается кверху и к моменту рождения находится на уровне III–IV поясничного позвонка.

Головной мозг развивается из расширенного головного отдела нервной трубки, который отличается от туловищного отдела более широкой полостью (см. рис. 871, 873). В результате неравномерного роста этой части трубки образуются выпячивания, которые при посредстве двух перехватов делятся вначале на три первичных пузыря: передний мозговой пузырь, или передний мозг, prosencephalon, средний мозговой пузырь, или средний мозг,mesencephalon, и задний мозговой пузырь, или ромбовидный мозг, rhombencephalon (см. рис. 869).

В дальнейшем образуется пять мозговых пузырей (см. рис. 870, 871, 872, 873, 874, 875), когда передний мозг делится на два пузыря: первый мозговой пузырь, или конечный мозг, telencephalon, и второй мозговой пузырь, или промежуточный мозг, diencephalon; средний мозг не делится и становится третьим мозговым пузырем; ромбовидный мозг делится на два пузыря, из которых развивается задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, myelencephalon.

Одновременно в результате неравномерности роста головного мозга образуется ряд изгибов: теменной – на уровне среднего мозга, мостовой – в области заднего мозга и затылочный – на границе перехода спинного мозга в продолговатый (см. рис. 872, 874).

Развитие серого и белого вещества головного мозга отличается некоторым своеобразием. Так, в спинном мозге серое вещество располагается в центре, а белое – на периферии. В головном мозге нейроны также развиваются около желудочков головного мозга, однако в ряде отделов мозга (конечный мозг и мозжечок) характерна миграция клеток от места своей закладки. В многослойной коре головного мозга большие нейроны, составляющие наиболее внутренний слой, мигрируют первыми, а следующие слои серого вещества образуются более мелкими нейронами, которые мигрируют через другие, уже сформированные слои к периферии.

Вследствие значительного утолщения стенок мозговых пузырей и усложнения рельефа их поверхности меняется форма полости головного конца нервной трубки и образуются желудочки головного мозга, выполненные спинномозговой жидкостью. Желудочки мозга сообщаются между собой и с центральным каналом спинного мозга.

Начальный отдел ромбовидного мозга, его передняя стенка, преобразуется в продолговатый мозг, задняя стенка не дифференцируется, остается тонкой пластинкой и образует нижний мозговой парус. Передняя часть заднего мозга развивается в мост, а задняя его часть – в мозжечок. Полость ромбовидного мозга превращается в IV желудочек, который посредством отверстия в нижнем мозговом парусе сообщается с подпаутинным пространством.

Кроме того, некоторые авторы выделяют перешеек ромбовидного мозга, представляющий собой на ранних стадиях развития головного мозга наиболее суженную часть, расположенную между ромбовидным и средним мозгом.

Средний мозг, mesencephalon, а именно его дорсальная стенка, образует крышу среднего мозга или четверохолмие, а вентральная – ножки мозга. Полость среднего мозга превращается в узкий канал – водопровод мозга, через который сообщаются III и IV желудочки.

Промежуточный мозг, diencephalon, отличается интенсивным развитием своих боковых стенок, из которых образуются таламусы. Вентральная его стенка идет на построение гипоталамуса, а из дорсальной стенки развивается шишковидное тело. На большем своем протяжении дорсальная стенка остается недифференцированной и образует эпителиальную пластинку. Полость промежуточного мозга превращается в узкую сагиттально расположенную щель между таламусами – III желудочек, который сообщается с боковыми желудочками.

Конечный мозг, telencephalon, образует полушария большого мозга, покрывающие все остальные мозговые пузыри (отсюда название «плащ»), а полость его превращается в два боковых желудочка.

Неравномерное развитие различных отделов полушарий приводит к появлению на их поверхности борозд и извилин (см. рис. 876, 877), причем раньше всех появляются центральная и латеральная борозды и некоторые другие, которые отличаются наибольшим постоянством. По мере роста полушарий углубляется продольная щель большого мозга. В основании полушарий развиваются скопления серого вещества – базальные ядра.

Двигательные корешки спинномозговых нервов развиваются из нервной пластинки, которая по мере замыкания ее в мозговую трубку становится трехслойной. Средний слой представляет собой скопления нейробластов, дающих начало серому веществу спинного мозга. Пучки из аксонов распространяются или в толще наружного слоя нервной пластинки, образуя белое вещество мозга, или покидают пределы мозговой трубки и образуют метамерно расположенные передние корешки, а нейриты, образующие их, врастают в мезодерму, где соединяются с миобластами.

Чувствительные корешки возникают из зачатков спинномозговых узлов, располагающихся по краям медулярной бороздки. После смыкания мозговой трубки образуются два нейральных гребня, которые посегментно перешнуровываются и на дорсальной стороне зародыша образуют два ряда спинномозговых узлов. Нейробласты, лежащие в них, приобретают вид биполярных нервных клеток; одни отростки их врастают в мозговую трубку и формируют задний корешок, а другие разрастаются вентрально и на 5–6–й неделе сливаются с передними корешками, в результате чего образуются смешанные спинномозговые нервы.

Черепные нервы имеют различное происхождение. Обонятельный и зрительный нервы являются по существу продолжением трактов головного мозга; они развиваются из переднего мозга, являясь его выростами. Остальные черепные нервы дифференцируются из спинномозговых. Последние утрачивают свое сегментарное строение, и превращение спинномозговых нервов в черепные связано с развитием органов чувств и жаберных дуг с принадлежащей им мускулатурой. Кроме того, для черепных нервов характерны отсутствие соединений между корешками, а также редукция какого-либо из них, в связи с чем эти нервы являются высокоспециализированными. Так, III, IV, VI пары соответствуют передним корешкам и являются двигательными; V, VII, VIII, IX, X, XI и XII пары представляют собой гомологи задних корешков, они связаны с мышцами, развивающимися из жаберного аппарата. Кроме того, такие нервы, как X и XII пары, являются более сложными по своему происхождению, так как включают в себя несколько спинномозговых нервов.

Центры вегетативной нервной системы в головном и спинном мозге образуются в результате размножения и дифференцировки нейробластов мозговых пузырей и нервной трубки. Их нейриты по мере роста следуют в составе передних корешков на периферию, где устанавливают связь с узлами симпатического ствола, которые располагаются по бокам позвоночного столба. Узлы симпатического ствола образуются из нейробластов ганглиозной пластинки, мигрирующих по ходу передних корешков спинномозговых нервов. Позднее осуществляется миграция клеток из паравертебральных ганглиев далее на периферию, в результате чего образуются узлы и сплетения вокруг крупных сосудов.

Сходным путем происходит развитие вегетативного отдела нервной системы в области головы. Нейробласты из продолговатого мозга и ганглиозной пластинки мигрируют вдоль ветвей тройничного, блуждающего и других нервов, концентрируясь по их ходу или образуя интрамуральные ганглии.

После рождения как центральная, так и периферическая нервная система претерпевает ряд изменений.

Так, спинной мозг новорожденного имеет ряд особенностей, отличающих его от спинного мозга взрослого. Это относится к его положению в позвоночном канале, длине, ширине, массе, величине отдельных сегментов, развитию щелей и борозд, положению корешков спинномозговых нервов. Имеются некоторые особенности в строении белого и серого вещества спинного мозга. Нижней границей спинного мозга является у новорожденного III поясничный позвонок (у взрослого – I или верхний край II поясничного позвонка). Масса спинного мозга при рождении составляет 3 – 4 г, к 6 мес. почти удваивается, к году – утраивается, к 6 годам достигает 16 г и к 20 годам равна массе спинного мозга взрослого. Длина спинного мозга новорожденного до 15 см, к 10 годам она почти удваивается. Шейное и пояснично-крестцовое утолщения, которые организуются на III месяце внутриутробной жизни одновременно с развитием конечностей, хорошо выражены. Различные участки спинного мозга в процессе роста развиваются неодинаково: больше всего увеличивается грудной отдел, затем шейный и только потом поясничный. После 6 лет спинной мозг растет в поперечном диаметре. Ряд борозд, появляющихся на спинном мозге новорожденного, углубляясь, остается на всю жизнь, некоторые борозды после рождения исчезают.

Особенности головного мозга новорожденного обусловлены недостаточным развитием и слабой дифференцировкой нервной системы. Кора больших полушарий имеет все основные борозды и извилины, однако все они недостаточно резко ограничены: борозды неглубокие, извилистость очень слабая. Имеются указания, что борозды и извилины второго и главным образом третьего порядка развиваются после рождения, особенно интенсивно в течение первого года жизни, а те, которые были у новорожденного, углубляются, становятся более резко выраженными.

У новорожденного по сравнению с взрослым затылочная доля боль ших полушарий имеет относительно большие размеры. Число извилин, их форма, топографическое положение претерпевают изменения по мере роста ребенка, причем наибольшие в течение первых 5–6 лет. Лишь к 15–16 годам отмечаются те взаимоотношения, которые характерны для взрослых. Мозжечок у новорожденного несколько уплощен и удлинен, борозды его полушарий также слабо выражены; более развита средняя часть мозжечка – червь.

Масса мозга у новорожденного 380 – 400 г, т. е. составляет в среднем ¹/₈ массы тела. К концу первого года жизни удваивается и составляет ¹/₁₁–¹/₁₂ массы тела, к 3 годам утраивается, к 5 годам составляет ¹/₁₃–¹/₁₄ массы тела, к 20 годам увеличивается в 4–5 раз.

У взрослого человека масса мозга равна ¹/₄₀ массы тела.

Одна из особенностей возрастных изменений нервов – их миелинизация. Этот процесс протекает неодинаково в различных нервах: раньше всех миелинизируются двигательные нервы, затем смешанные и последними чувствительные. Это относится как к черепным, так и к спинномозговым нервам; в последних раньше миелинизируются передние, двигательные корешки, а затем чувствительные.

Имеются указания, что к моменту рождения наиболее миелинизирован преддверно-улитковый нерв. Вообще степень функционирования нерва до известной степени определяется интенсивностью образования миелиновой оболочки. Подобный процесс протекает в зрительном нерве, где в первые дни после рождения усиленно миелинизируются волокна. После рождения процесс миелинизации продолжается, проявляя некоторую последовательность в отношении двигательных нервов: лицевой, подъязычный, отводящий, третья ветвь тройничного нерва, глазодвигательный – и в отношении чувствительных нервов: преддверно-улитковый, первая и вторая ветви тройничного, блуждающий, языкоглоточный, зрительный. Миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3– 4 мес. и заканчивается на втором году жизни. Миелинизация спинномозговых нервов продолжается до 3 лет.