Учение о нервной системе (Неврология)
Рис. 868. Нервная система, systema nervosum (полусхематично).Нервная система, systema nervosum (рис. 868), контролирует и регулирует все функции организма, обеспечивает согласованность его работы как целого и вместе с эндокринной системой – реакцию на внешние и внутренние раздражители. Она осуществляет ввод информации, ее анализ, синтез и хранение, а также передачу сигналов к исполнительным органам. Все эти функции выполняют нейроны – нервные клетки с отростками, работающие среди опорных клеток нейроглии.
Нейрон (нейроцит), neuronum (neurocytus), имеет тело, corpus, длинный отросток – аксон (нейрит), ахоn (neuritum), и короткие ветвящиеся отростки – дендриты, dendrita.
Нейроны образуют цепи, передающие сигнал – нервный импульс – от дендритов к телу и далее на аксон, который, разветвляясь, контактирует с телами других нейронов, их дендритами или аксонами. Связь нейронов осуществляется через зону контакта – синапс, обеспечивающий передачу нервного импульса. В этой передаче, как правило, принимают участие химические вещества – медиаторы. При передаче импульса возникает небольшая задержка в прохождении импульса. Число связей одного нейрона достигает нескольких тысяч и определяется характером ветвления его отростков. На протяжении жизни человека синапсы могут разрушаться и могут формироваться новые синапсы. С образованием новых контактов между нейронами связаны, в частности, механизмы памяти.
Цепи нейронов, включающие в себя афферентный (чувствительный) нейрон, дендриты которого имеют чувствительные окончания (рецепторы) в различных органах, и эфферентный нейрон, чей аксон заканчивается в рабочем органе (мышце, железе), обозначаются как простейшие рефлекторные дуги. Обычно в рефлекторной дуге импульс с чувствительного нейрона передается на вставочный (ассоциативный) нейрон, а с последнего – на эфферентный (эффекторный) нейрон. Многочисленные связи ассоциативного нейрона включают рефлекторную дугу в сложнейшие нейронные комплексы.
Процессу становления окончательной структуры нервной системы индивида предшествует сложный путь онтогенетического развития.
Нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. Закладка нервной системы имеет вид нервной пластинки, представляющей собой утолщение эктодермы вдоль дорсальной поверхности туловища. В дальнейшем края нервной пластинки, утолщаясь, сближаются между собой, в то время как сама пластинка, углубляясь, образует нервную бороздку. Края пластинки, принявшие форму нервных валиков, соединяются и образуют нервную трубку, которая, погружаясь в глубину, отшнуровывается от эктодермы.
Одновременно из клеток, входящих в состав нервных валиков, образуются узловые (ганглиозные) пластинки. В дальнейшем они расщепляются: часть их, располагаясь в виде валиков по бокам нервной трубки, ближе к ее дорсальной поверхности, образует спинномозговые узлы; другая часть нервных клеток мигрирует на периферию, образуя узлы вегетативной нервной системы.
Различная дифференцировка и неравномерность роста нервной трубки значительно изменяют ее внутреннюю структуру, внешний вид и форму полости.
Рис. 870. Головной мозг, encephalon; эмбрион длиной 10,2 мм; вид справа. (Стадия пяти мозговых пузырей. По реконструкционной модели.) Рис. 869. Головной мозг, encephalon, эмбриона; вид справа. (Стадия трех мозговых пузырей. По реконструкционной модели.) Рис. 872. Головной мозг, encephalon; эмбрион длиной 13,6 мм; вид справа. (По реконструкционной модели.) Рис. 871. Головной мозг, encephalon; эмбрион длиной 10,2 мм; правая половина; вид изнутри. (Полость мозговых пузырей.) Рис. 874. Головной мозг, encephalon; эмбрион длиной 50 мм; вид справа. (По реконструкционной модели.) Рис. 873. Головной мозг, encephalon; эмбрион длиной 13,6 мм, правая половина; вид изнутри. (Полости мозговых пузырей.) Рис. 876. Головной мозг новорожденного, правое полушарие; вид сбоку. Рис. 875. Головной мозг, encephalon; эмбрион длиной 13 см; вид справа. Рис. 877. Головной мозг взрослого, правое полушарие; медиальная поверхность.Расширенный краниальный отдел нервной трубки развивается в головной мозг, а остальная ее часть – в спинной мозг (рис. 869, 870, 871, 872, 873, 874, 875, 876, 877).
Клетки нервной трубки дифференцируется в нейробласты, образующие нейроны с их отростками, и в спонгиобласты, дающие элементы нейроглии (ткань вспомогательного и трофического значения).
Нейроны развиваются как высокоспециализированные клетки. Посредством своих отростков одни нейроны устанавливают связи между различными отделами мозга – это вставочные (ассоциативные) нейроны, другие осуществляют связь нервной системы с другими органами – это афферентные (рецепторные) и эфферентные (эффекторные) нейроны.
Аксоны афферентных и эфферентных нейронов входят в состав нервов, отходящих от головного и спинного мозга.
Центральная нервная система – головной и спинной мозг – состоит из серого и белого вещества. Серое вещество представляет собой скопление тел нервных клеток, белое вещество образовано аксонами нервных клеток. Серая окраска характерна также для тех участков нервной системы, которые содержат скопления тел нейронов, выселившихся далеко за пределы нервной трубки (симпатические и другие узлы).
В той части нервной трубки, которая образует спинной мозг, нервные клетки концентрируются в окружности ее полости, формируя серое вещество. Отростки этих клеток, располагаясь по периферии стенки трубки, участвуют в образовании белого вещества. Полость трубки по мере развития спинного мозга становится узкой и превращается в центральный канал спинного мозга, заполненный цереброспинальной (спинномозговой) жидкостью.
В передней части нервной трубки заметны два перехвата, которые делят ее на три первичных пузыря (см. рис. 869): передний мозговой пузырь, или передний мозг, prosencephalon, средний мозговой пузырь, или средний мозг, mesencephalon, и задний мозговой пузырь, или ромбовидный мозг, rhombencephalon.
В дальнейшем образуется пять вторичных пузырей (см. рис. 870, 873). Передний мозг делится на два пузыря: первый мозговой пузырь, или конечный мозг, telencephalon, и второй мозговой пузырь, или промежуточный мозг, diencephalon. Средний мозг не делится и становится третьим мозговым пузырем. Ромбовидный мозг делится на два пузыря: задний мозг, metencephalon, и продолговатый мозг, myelencephalon.
Одновременно в результате неравномерности роста головного мозга образуется ряд изгибов: теменной – на уровне среднего мозгового пузыря, мостовой – в области заднего мозгового пузыря и затылочный – на границе перехода спинного мозга в продолговатый.
Вследствие значительного утолщения стенок и усложнения рельефа поверхности мозга полости мозговых пузырей приобретают форму различных по величине и положению щелей – желудочков головного мозга. Желудочки мозга заполнены спинномозговой жидкостью и сообщаются между собой и с центральным каналом спинного мозга. Стенка каждого мозгового пузыря развивается в определенную часть головного мозга, а полость превращается в соответствующий желудочек.
Вентральная стенка заднего отдела ромбовидного мозга преобразуется в продолговатый мозг, а полость превращается в соответствующий желудочек.
Вентральная стенка заднего отдела ромбовидного мозга преобразуется в продолговатый мозг, а задняя стенка остается тонкой пластинкой и образует нижний мозговой парус.
Задний мозг составляют мозжечок и мост.
Полость ромбовидного мозга превращается в IV желудочек, который посредством отверстий сообщается с подпаутинным пространством.
Дорсальная стенка среднего мозга образует крышу среднего мозга, или четверохолмие, а вентральная – ножки мозга. Полость среднего мозга превращается в узкий канал – водопровод мозга, который соединяет III и IV желудочки (см. рис. 877).
Промежуточный мозг также интенсивно развивается. Боковые стенки его образуют таламусы, а вентральная стенка – гипоталамус. Из дорсальной стенки развивается шишковидное тело, но на большем своем протяжении эта стенка остается недифференцированной и образует эпителиальную пластинку. Полость промежуточного мозга превращается в узкую сагиттально расположенную щель между таламусами – III желудочек.
Конечный мозг представлен правым и левым полушариями большого мозга, покрывающими все остальные мозговые пузыри (см. рис. 874, 875, 876, 877). Полушария состоят из наружно расположенной коры большого мозга (плащ), составляющего почти всю массу полушарий белого вещества, залегающих в области нижнего отдела полушарий базальных ядер и занимающего наиболее вентральное положение обонятельного мозга. Полость конечного мозга образует два боковых желудочка, из которых левый условно считают первым боковым желудочком.
Развившиеся из нервной трубки спинной и головной отделы мозга вместе с отходящими от них нервами как анатомически, так и функционально представляют собой единое целое.
Нервы являются совокупностью отростков нейронов. Дендриты чувствительных клеток, залегающих в узлах спинномозговых и черепных нервов, заканчиваются на периферии рецепторами. Рецепторы воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, трансформируя их в нервный импульс. Последний по дендритам (афферентным – центростремительным, чувствительным волокнам) через тело чувствительного нейрона и затем по его аксону передается в спинной или головной мозг. Аксоны клеток, залегающих в сером веществе головного и спинного мозга, в составе нервов получают название двигательных (эффекторных, центробежных) волокон. Они заканчиваются на периферии эффекторами, через которые передают импульсы из головного и спинного мозга исполнительным органам (мышцам и железам).
Абсолютное большинство нервов состоит из афферентных и эфферентных волокон.
Учитывая преимущественную локализацию тел нейронов в головном и спинном мозге и особую функцию головного и спинного мозга, всю единую нервную систему условно делят на центральную нервную систему (ЦНС) – головной и спинной мозг и периферическую нервную систему, куда входят черепные и спинномозговые нервы с комплексом узлов, а также нервные сплетения.
В соответствии с функционально–морфологическими особенностями нервная система разделяется также на анимальную (соматическую) и вегетативную (автономную) системы, а в последней выделяют симпатическую и парасимпатическую части.